Анатомия и физиология мозчежка

      Мозжечково-вестибулярный путь (лат.  tractus cerebello-vestibularis) — особый путь, так как в отличие от других проводящих путей, начинающихся в ядрах мозжечка, представляет собой аксоны клеток Пуркинье, направляющиеся к латеральному вестибулярному ядру Дейтерса (ядру преддверно-улиткового нерва). 

  Средние ножки. 

  Через средние ножки мозжечка проходят афферентные пути, которые соединяют  мозжечок с корой головного мозга. 

      Лобно-мосто-мозжечковый путь (лат. tractus fronto-ponto-cerebellaris) — начинается от передних и средних лобных извилин, проходит через переднее бедро внутренней капсулы на противоположную сторону и переключается на клетках варолиевого моста, которые представляют собой второй нейрон данного пути. От них он поступает в контрлатеральную среднюю ножку мозжечка и заканчивается на клетках Пуркинье его полушарий.

      Височно-мосто-мозжечковый путь (лат. tractus temporo-ponto-cerebellaris) — начинается от клеток коры височных долей головного мозга. В остальном его ход схож с таковым лобно-мосто-мозжечкового пути.

      Затылочно-мосто-мозжечковый путь (лат. tractus occipito-ponto-cerebellaris) — начинается от клеток коры затылочной доли головного мозга. Передаёт в мозжечок зрительную информацию. 

  Нижние  ножки. 

  В нижних ножках мозжечка проходят афферентные  проводящие пути идущий от спинного мозга и ствола головного мозга к коре мозжечка. 

      Задний спинально-мозжечковый путь (лат. tractus spino-cerebellaris posterior) (путь Флексига) связывает мозжечок со спинным мозгом. Проводит импульсы от проприорецепторов мышц, суставов, сухожилий и надкостницы, которые достигают задних рогов спинного мозга в составе чувствительных волокон и задних корешков спинномозговых нервов. В задних рогах спинного мозга они переключаются на т. н. клетки Кларка, представляющие собой второй нейрон глубокой чувствительности. Аксоны клеток Кларка формируют путь Флексига. Они проходят в задней части бокового столба со своей стороны и в составе нижних ножек мозжечка достигают его коры.

      Оливо-мозжечковый путь (лат. tractus olivo-cerebellaris) — начинается в ядре нижней оливе с противоположной стороны и заканчивается на клетках Пуркинье коры мозжечка. Оливо-мозжечковый путь представлен лазящими волокнами. Ядро нижней оливы получают информацию непосредственно от коры головного мозга и таким образом проводит информацию от её премоторных зон, то есть областей ответственных за планирование движений.

      Вестибуло-мозжечковый путь (лат. tractus vestibulo-cerebellaris) — начинается от верхнего вестибулярного ядра Бехтерева (ядра преддверно-улиткового нерва) и через нижние ножки достигает коры мозжечка флоккуло-нодулярной области (архицеребеллума). Информация вестибуло-мозжечкового пути переключившись на клетках Пуркинье достигает ядра шатра(лат. nucleus fastigii).

      Ретикуло-мозжечковый путь (лат. tractus reticulo-cerebellaris) — начинается от ретикулярной формации ствола головного мозга, доходит до коры червя мозжечка. Соединяет мозжечок и базальные ганглии экстрапирамидной системы. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

  Гистология. 

  Кора мозжечка различных представителей позвоночных, включая человека, построена по единому  плану и состоит из трёх слоёв. При этом их внутренняя структура у некоторых биологических видов может различаться. Так мозжечок рыб не содержит глубоких ядер, отсутствуют клетки Пуркинье. 

  На поверхности  мозжечка много извилин и бороздок, которые значительно увеличивают  её площадь (у взрослого человека — 975—1500 см²). Борозды и извилины создают на разрезе характерную  для мозжечка картину «древа жизни». Основная масса серого вещества в  мозжечке располагается на поверхности  и образует кору. Меньшая часть  серого вещества лежит глубоко в  белом веществе в виде центральных  ядер. В центре каждой извилины имеется тонкая прослойка белого вещества, покрытая слоем серого — корой. 

  Кора. 

  Кора представлена серым веществом, располагающимся  на поверхности мозжечка. Она содержит нервные клетки и глиальные элементы. В ней различают 3 слоя: 

• наружный, или молекулярный (лат. stratum moleculare);
• ганглионарный (ганглиозный, или слой клеток Пуркинье) (лат. stratum neuronum piriformium);
• зернистый, или гранулярный (лат. stratum granulosum).

 

  Молекулярный  слой. 

  Молекулярный  слой содержит два основных вида нейронов: корзинчатые и звёздчатые. Корзинчатые нейроны (лат. neuronum corbiferum) находятся в нижней трети молекулярного слоя. Это неправильной формы мелкие клетки размером около 10-20 мкм. Их тонкие длинные дендриты ветвятся преимущественно в плоскости, расположенной поперечно к извилине. Длинные аксоны клеток всегда идут поперёк извилины и параллельно поверхности над грушевидными нейронами. Они отдают коллатерали, спускающиеся к телам грушевидных нейронов, и совместно с другими волокнами, густо оплетая грушевидные нейроны, формируют на них характерную структуру корзинок нервных волокон (лат. corbus neurofibrarum). Активность аксонов корзинчатых нейронов вызывает торможение грушевидных. 

  Звёздчатые  нейроны (лат. neuronum stellatum) лежат выше корзинчатых и бывают двух типов. 

      Мелкие  звёздчатые нейроны снабжены  тонкими короткими дендритами  и слаборазветвлёнными аксонами, образующими синапсы на дендритах  грушевидных клеток.

      Крупные  звёздчатые нейроны в отличие  от мелких имеют длинные и сильно разветвлённые дендриты и аксоны. Ветви из аксонов соединяются с дендритами грушевидных клеток Пуркинье и входят в состав так называемых корзинок. 

  Корзинчатые и звёздчатые нейроны молекулярного слоя представляют собой единую систему вставочных нейронов, передающую тормозные нервные импульсы на дендриты и тела грушевидных клеток Пуркинье.

  Ганглионарный слой. 

  Содержит грушевидные  нейроны (клетки Пуркинье) (лат. neuronum piriforme). Клетки Пуркинье являются особыми нейронами мозга. Впервые они были описаны чешским анатомом Яном Пуркинье в 1837 году. Выделяются развитым деревом дендритов, расположенному строго перпендикулярно извилинам мозжечка. Дендриты клеток Пуркинье формируют густую сеть, которая пронизывает всю толщу молекулярного слоя, через которую проходят под прямым углом параллельные волокна (аксоны клеток-зёрен). Дендриты клеток Пуркинье покрыты множеством выпячиваний, благодаря которым формируются синаптические связи с параллельными волокнами. Клетки Пуркинье имеют наибольшее, по сравнению с нейронами других отделов мозга, количество синаптических взаимосвязей. 

  Большие, сферические  тела клеток Пуркинье (60х35 мкм) располагаются в один слой (толщина слоя — одна клетка) коры мозжечка, который также называется слоем Пуркинье. Их аксоны, после отделения коллатералей иннервирующих соседние клетки Пуркинье, направляются к клеткам ядер мозжечка. Каждый аксон иннервирует около 1000 нейронов глубоких ядер мозжечка. Клетки Пуркинье являются ГАМКергическими, то есть в виде нейротрансмиттера используют гамма-аминомасляную кислоту (ГАМК) и таким образом осуществляют ингибирующую иннервацию. 

  Клетки Пуркинье являются основными нейрональными элементами обеспечивающими функционирование мозжечка. Потенциалы действия возникают в них даже при отсутствии внешних стимулов. 

  Зернистый слой. 

  Очень богат  нейронами зернистый слой. Состоит  из нейронов трёх типов: 

1. Первым типом  клеток этого слоя являются зерновидные  нейроны, или клетки-зёрна (лат. neuronum granuloformis). У них небольшой объём (5—8 мкм в диаметре), бедный цитоплазмой перикарион с крупным круглым ядром. В отличие от клеток Пуркинье клетки-зёрна являются одними из самых маленьких и в то же время многочисленных (у человека их количество достигает 50 миллиардов) нейронов мозга. Клетка имеет 3—4 коротких дендрита, заканчивающихся в этом же слое концевыми ветвлениями в виде лапки птицы. Вступая в синаптическую связь с окончаниями проходящих в мозжечок возбуждающих афферентных (моховидных) волокон, дендриты клеток-зёрен образуют характерные структуры, именуемые клубочками мозжечка (лат. glomerulus cerebellaris). Моховидные волокна несут возбуждающие импульсы к клеткам зёрнам, в то время как клетки Гольджи — тормозящие.

      Тонкие, немиелинизированные аксоны клеток-зёрен поднимаются в верхний

     молекулярный слой коры мозжечка и в нём Т-образно делятся на 2 ветви,

      ориентированные параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка.

      Преодолевая большие расстояния, эти параллельные волокна пересекают

      ветвления дендритов многих клеток Пуркинье и образуют с ними и дендритами

      корзинчатых и звёздчатых нейронов синапсы. Таким образом, нейроны клеток-

      зёрен передают, используя в виде нейротрансмиттера глутамат, полученное ими от

      моховидных волокон возбуждение, на значительное расстояние грушевидным

      клеткам Пуркинье. 
 

2.   Вторым типом клеток зернистого слоя мозжечка являются тормозные большие

        звёздчатые нейроны (лат. neuronum stellatum magnum). Различают два вида таких

        клеток: с короткими и длинными аксонами. Нейроны с короткими аксонами (клетки

        Гольджи) (лат. neuronum stellatum breviaxonicum) лежат вблизи ганглионарного

        слоя. Их разветвлённые дендриты распространяются в молекулярном слое и

        образуют синапсы с параллельными волокнами — аксонами клеток-зёрен. Аксоны

        направляются в зернистый слой к клубочкам мозжечка и заканчиваются

        синапсами на концевых ветвлениях дендритов клеток-зёрен проксимальнее

        синапсов моховидных волокон. Возбуждение звёздчатых нейронов может

        блокировать импульсы, поступающие по моховидным волокнам.

        Немногочисленные звёздчатые нейроны с длинными аксонами (лат. neuronum

        stellatum longiaxonicum) имеют обильно ветвящиеся в зернистом слое дендриты и

        аксоны, выходящие в белое вещество. Предполагается, что эти клетки

        обеспечивают связь между различными областями коры мозжечка.

3.      Третий тип клеток составляют веретеновидные горизонтальные клетки (лат.

        neuronum fusiformie horizontale). Они встречаются преимущественно между

         зернистым и ганглионарным слоями, имеют небольшое вытянутое тело, от

         которого в обе стороны отходят длинные горизонтальные дендриты,

         заканчивающиеся в ганглионарном и зернистом слоях. Аксоны этих клеток дают

         коллатерали в зернистый слой и уходят в белое вещество. 

Клетки-зёрна, параллельные волокна  и клетки Пуркинье с развитой системой дендритов («деревом дендритов») 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

  Белое вещество. 

  Белое вещество состоит из аксонов нервных клеток, поступающих в мозжечок, и аксонов  клеток Пуркинье, идущих к глубоким ядрам мозжечка и вестибулярному ядру Дейтерса. Афферентные волокна, поступающие в кору мозжечка, представлены двумя видами — моховидными и так называемыми лазающими волокнами. 

  Моховидные  волокна идут от ядер моста, спинного мозга, вестибулярных ядер и опосредованно  через клетки-зёрна оказывают  на грушевидные клетки Пуркинье возбуждающее действие. Они заканчиваются в клубочках зернистого слоя мозжечка, где вступают в контакт с дендритами клеток-зёрен. Каждое волокно даёт ветви ко многим клубочкам мозжечка, и каждый клубочек получает ветви от многих моховидных волокон. Таким образом происходит усиление поступающих по моховидным волокнам в мозжечок сигналов (каждое волокно образует синаптические взаимосвязи с 400—600 клетками-зёрнами). Аксоны клеток-зёрен по параллельным волокнам молекулярного слоя передают импульс дендритам грушевидных, корзинчатых, звёздчатых нейронов, больших звёздчатых нейронов зернистого слоя. 

  Лазающие волокна  поступают в кору мозжечка из нижнего  ядра оливы. Нижнее ядро оливы располагается  в варолиевом мосту и получает информацию из спинного мозга, ствола мозга, коры головного мозга, которую и передаёт в мозжечок. Они пересекают зернистый слой, прилегают к грушевидным нейронам и стелются по их дендритам, заканчиваясь на их поверхности синапсами. Лазящие волокна передают возбуждение непосредственно грушевидным нейронам. Дегенерация грушевидных нейронов ведёт к расстройству координации движений. 

  Таким образом, возбуждающие импульсы, поступающие  в кору мозжечка, достигают грушевидных  нейронов Пуркинье или непосредственно по лазающим волокнам, или по параллельным волокнам клеток-зёрен. Торможение — функция звёздчатых нейронов молекулярного слоя, корзинчатых нейронов, а также больших звёздчатых нейронов зернистого слоя (клеток Гольджи). Аксоны двух первых, следуя поперёк извилин и тормозя активность грушевидных клеток, ограничивают их возбуждение узкими дискретными зонами коры. Поступление в кору мозжечка возбуждающих сигналов по моховидным волокнам, через клетки-зёрна и параллельные волокна, может быть прервано тормозными синапсами больших звёздчатых нейронов, локализованными на концевых ветвлениях дендритов клеток-зёрен проксимальнее возбуждающих синапсов.