Анатомическая характеристика мозжечка

Первый профессиональный университет

 

Институт психологии

 

 

 

 

Факультет: Клиническая психология

Дисциплина: Анатомия ЦНС

Курс: первый

Форма обучения: заочная 

 

 

 

 

 

 

 

РЕФЕРАТ

 

На тему: «Анатомическая характеристика мозжечка»

 

 

 

 

 

 

 

 

Выполнила: Алексеева А.В.               .

                                                                        Группа: _________________________

                                                                                                          Проверил: _______________________

                                                                                Оплачено: до ____________________

 

 

 

 

 

Москва

2012

 

Содержание

 

 

 

 

Введение

 

Физиологические исследования в сочетании с изучением анатомии и морфологии головного мозга привели к однозначному заключению – именно головной мозг является инструментом нашего сознания, мышления, восприятия, памяти и других психических функций¹.

В последние годы активно разрабатывается концепция о модулирующей роли мозжечка в реализации психических процессов.

Выдвигается предположение, что механизм, с помощью которого мозжечок оказывает  модулирующее влияние на когнитивные  процессы, аналогичен тому, который  реализуется в двигательной сфере. Специфические функции мозжечка могут рассматриваться как самостоятельное звено в функциональных системах психики, которое необходимо при выполнении задач, требующих контроля за «развертыванием» во времени и точным взаимодействием между последовательностью когнитивных операций и обеспечивающих быстрое, плавное, «симультанное» выполнение психических действий.

На протяжении многих лет мозжечок рассматривался как структура, ответственная исключительно  за координацию и статику движений. И хотя в клинических исследованиях давно был накоплен материал о связи патологии мозжечка с такими заболеваниями как аутизм, шизофрения, сенильная деменция, из-за отсутствия инструментально-технической базы эти данные оставались на феноменологическом уровне.

С развитием  нейровизуализационных методов  исследования, таких как позитронно эмиссионная томограмма, однофотонная эмиссионная томограмма и высокоразрешающая  магнитно-резонансная томограмма, а  также с накоплением огромного  массива данных в рамках анатомических, лабораторных, клинических исследований была показана роль мозжечка в организации психических функций. Концепция о влиянии мозжечка на когнитивные процессы сформировалась относительно недавно, но уже в 1997 году в США под редакцией Schahmann была опубликована первая в мире монография «Мозжечок и познание», обобщившая имеющиеся на сегодняшний день клинические, анатомические, физиологические и нейровизуализационные данные . Анатомической основой участия мозжечка в психических функциях являются его двусторонние связи с ассоциативными зонами коры преимущественно контрлатеральных полушарий головного мозга и лимбикоретикулярным комплексом. При этом было отмечено изолированное существование путей, идущих к моторной коре и префронтальным отделам мозга, что в свою очередь определяет возможность изолированного возникновения когнитивных и двигательных расстройств при поражении мозжечка. Показано также, что патология мозжечка различного генеза (опухоли, дегенерации, гипоплазия, сосудистые изменения) приводит к широкому спектру нарушений психических функций в виде нарушений планирования, абстрактного мышления, рабочей памяти, дефицита пространственных функций, речи, эмоционально-личностных изменений².

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1. Место мозжечка в структуре  центральной нервной системы

 

Анатомия и морфология головного  мозга – древняя наука. В названиях  структур головного мозга сохранены  имена древних анатомов – Виллизия, Сильвия, Роланда и многих других.

Головной мозг человека состоит из больших полушарий – высшего центра его психической деятельности (Рис. 1).

Рис. 1. Схема строения головного мозга человека

Это самая большая часть нашего головного мозга. Промежуточный мозг состоит из двух неравноценных частей: таламуса, который является своеобразным распределителем (коллектором) сигналов, направляющихся к областям коры, в том числе сигналов от органов зрения, слуха и др., и гипоталамуса (расположенного под таламусом), который «заведует» в нашем организме вегетативными (обеспечивающими «растительную» жизнь нашего организма) функциями. Благодаря гипоталамусу происходят рост и созревание (в том числе половое) нашего организма, поддерживается постоянство внутренней среды, например поддержание температуры тела, выведение из организма шлаков, потребление пищи и воды и многие другие процессы.

Заднюю часть головного мозга занимает мозговой ствол, который, в свою очередь, состоит из ряда отделов: среднего мозга, моста и продолговатого мозга. Эти структуры принимают участие в осуществлении сложнейших функций организма – поддержании уровня кровяного давления, дыхании, установке взора, регулировании цикла сон–бодрствование, в проявлении ориентировочных реакций и многих других. Из мозгового ствола выходят 10 пар черепных нервов, благодаря деятельности которых осуществляется множество функций: регуляции функций сердца и дыхания, деятельность лицевой мускулатуры, восприятие сигналов из внешнего мира и внутренней среды. Всю сердцевину мозгового ствола занимает ретикулярная (сетчатая) формация. Деятельность этой структуры определяет цикл сон–бодрствование, нарушение ее целостности приводит к грубым нарушениям сознания, которое врачи называют комой. Над мостом находится мозжечок, или малый мозг.

Мозжечок у человека (в дословном переводе мозжечок это – малый мозг) состоит из полушарий и соединяющего их червя. Функции мозжечка многообразны, его поражение вызывает расстройства в регуляции движений: человек неспособен совершать правильную последовательность движений отдельных частей своего тела, при ходьбе не успевает перемещать центр тяжести, походка становится неуверенной, он может упасть на ровном месте.

Самой каудальной (от cauda – хвост, задний отдел) частью ЦНС (центральной нервной  системы) является спинной мозг³.

2. Физиология мозжечка

 

Мозжечок, или малый мозг, представляет собой надсегментарную структуру, расположенную над продолговатым мозгом и мостом, позади больших полушарий мозга. Мозжечок состоит из нескольких частей, различных по происхождению в эволюции позвоночных животных.

У человека мозжечок состоит из двух полушарий, находящихся по бокам от червя. К филогенетически более древней части мозжечка млекопитающих относят переднюю долю и флоккулонодулярную часть задней доли. Эти структуры мозжечка преимущественно связаны со спинным мозгом и вестибулярным аппаратом, тогда как полушария в основном получают информацию от мышечных и суставных рецепторов, а также от зрительного и слухового анализаторов.

На Рис. 2 представлена схема мозжечка млекопитающего, отражающая плотность вестибулярных, проприоцептивных (от мышц, сухожилий и суставов) и корковых афферентных проекций в различные зоны мозжечка.

 

Согласно этой классификации кора мозжечка делится на три области:

1) архицеребеллум (старый мозжечок) – флоккулонодулярная  доля (долька X); в ней оканчиваются преимущественно вестибулярные афференты и волокна от вестибулярных ядер; вестибулярные волокна проецируются также частично в язычок (lingula – долька I) и каудальную часть втулочки (uvula – долька IX), которые обычно относят также к архицеребеллуму;

2) палеоцеребеллум  (древний мозжечок) включает переднюю  долю (дольки II–V), простую дольку (долька VI) и заднюю часть корпуса мозжечка (дольки VIII–IX); палеоцеребеллум тесно  связан со спинным мозгом, а  также имеет двусторонние связи  с сенсомоторной областью коры больших полушарий;

3) неоцеребеллум  (новый мозжечок) включает среднюю  часть корпуса мозжечка (долька VII и частично дольки VI и VIII), которая  получает информацию от коры  больших полушарий, а также  от слуховых и зрительных рецепторов. Обратите внимание, что основная часть полушарий мозжечка принадлежит новому мозжечку, который лучше всего развит у человека.

В толще  мозжечка находятся три пары ядер: зубчатое, расположенное латерально; ядро шатра – медиально; пробковидное и округлое ядра – между ними.

Единственным эфферентным выходом  из коры мозжечка являются аксоны клеток Пуркинье, образующие синапсы с нейронами  внутримозжечковых ядер и нейронами  латерального вестибулярного ядра (Рис. 3).

 

Тесная  связь ядра Дейтерса с корой мозжечка дает основание рассматривать его функционально как внутримозжечковое ядро. Все остальные образования головного и спинного мозга не получают прямых эфферентов из коры мозжечка. Ядра шатра посылают волокна к ядрам Дейтерса и к ретикулярной формации продолговатого мозга. Из области ретикулярной формации, где оканчиваются пути от мозжечка, берет начало ретикулоспинальный путь. Промежуточные ядра посылают аксоны в средний мозг, в том числе к красному ядру. Мощные пучки волокон, образованные преимущественно аксонами нейронов зубчатого ядра, направляются к вентролатеральному ядру таламуса, где происходит синаптическое переключение, и аксоны постсинаптических нейронов идут в моторную область коры больших полушарий; часть аксонов направляется к базальным ядрам. Таким образом, мозжечок не имеет самостоятельных двигательных систем, но образует обширные связи со всеми моторными системами: кортикоспинальной (пирамидной), руброспинальной, ретикулоспинальной, вестибулоспинальной, а также с полосатым телом.

Афферентные и эфферентные волокна мозжечка собраны в три пары массивных волокнистых пучков, известных как мозжечковые ножки. Афферентные волокна входят в мозжечок в основном через нижние и средние ножки мозжечка. Эфферентные волокна проходят преимущественно через верхние ножки. Однако имеются исключения: некоторая часть спинно-мозжечковых путей входит через верхние ножки, а некоторые эфферентные волокна от флоккулонодулярной доли и ядра шатра проходят через нижние ножки. Ядра шатра направляют волокна через нижние ножки к вестибулярным ядрам и ретикулярной формации продолговатого мозга и моста. Промежуточные и зубчатые ядра посылают волокна через верхние ножки преимущественно к среднему мозгу и таламусу, особенно к красному ядру. Основная часть церебелло-таламических волокон отходит от зубчатых ядер. Эти волокна проецируются также к красному ядру, полосатому телу.

Таким образом, влияния мозжечка на спинальные мотонейроны  осуществляются через вестибулоспинальные  и ретикулоспинальные пути, а на прецентральную область коры – через  вентролатеральное ядро таламуса.

3. Строение коры мозжечка

 

Кора мозжечка различных представителей позвоночных, включая человека, построена по единому  плану и состоит из трех слоев. Поверхностный, или молекулярный, слой содержит разветвления дендритов клеток Пуркинье и параллельные волокна. Клетки Пуркинье имеют уплощенный дендрит, ориентированный параллельно сагиттальным зонам долек (folia) мозжечка. Дендриты и аксоны звездчатых клеток в молекулярном слое расположены таким же образом, тогда как параллельные волокна ориентированы строго трансверзально (перпендикулярно) по отношению к фоллиуму и сагиттальному направлению мшистых волокон. У кошки, например, параллельные волокна имеют среднюю длину 2 мм (диапазон до 5–7 мм). Одно параллельное волокно пересекает около 700 дендритов клеток Пуркинье.

Проекции  мшистых и лазающих волокон в  коре мозжечка организованы в виде сагиттальных полосок. В нижней части  молекулярного слоя находятся также  тела корзинчатых клеток, аксоны которых  идут перпендикулярно направлению  листка коры мозжечка и оплетают тела и начальные сегменты аксонов клеток Пуркинье. В молекулярном слое имеется также небольшое число звездчатых клеток.

Самый нижний, гранулярный слой содержит клетки-зерна, или гранулярные клетки. От тела клетки-зерна отходит 4–7 коротких дендритных отростков, с которыми мшистые волокна образуют синапсы. Аксон клетки-зерна поднимается вертикально вверх и в молекулярном слое Т-образно ветвится, образуя параллельные волокна. Плоскость его ветвления перпендикулярна плоскости ветвления дендритов клеток Пуркинье. В гранулярном слое находятся клетки Гольджи, аксоны которых восходят в молекулярный слой. Ганглиозный слой находится между описанными выше молекулярным и гранулярным слоями и содержит тела клеток Пуркинье.

Афферентный вход в кору мозжечка осуществляется в основном через две системы волокон: лазающие и моховидные, или мшистые. Каждая клетка Пуркинье получает вход только от одного лазающего волокна (медиатор – аспартат), которое заканчивается на начальной (проксимальной) части дендрита. Лазающие волокна представляют собой аксоны нейронов, тела которых находятся в нижних оливах. По этому входу оказывается мощное возбуждающее действие: клетка Пуркинье деполяризуется на 10–15 мс, и в ней развиваются кальцийзависимые потенциалы действия. За потенциалом действия наступает следовая деполяризация, которая возникает вследствие активации кальцийзависимой калиевой проводимости соматической мембраны. После следовой деполяризации наступает следовая гиперполяризация. По этой причине клетка Пуркинье может возбуждаться по этому входу не более 1–2 раз в 1 с.

Моховидные волокна характеризуются  обширной дивергенцией (одно волокно  образует синапсы примерно на 20 клетках-зернах) и оказывают как тормозное, так и возбуждающее действие на клетки Пуркинье. Возбудительные влияния на клетки Пуркинье от моховидных волокон переключаются через клетки-зерна, аксоны которых поднимаются к поверхности коры мозжечка и, разветвляясь в молекулярном слое, образуют параллельные волокна. Последние оканчиваются возбудительными синапсами (медиатор – глутамат) на дистальных участках дендритов клеток Пуркинье. По этому входу клетка Пуркинье может активироваться в среднем 30–40 раз в 1 с. Важным свойством этого пути является то, что активные клетки-зерна преимущественно активируют клетки Пуркинье, лежащие непосредственно над ними, т.е. эта активность незначительно распространяется по системе параллельных волокон.

Отсюда можно сделать вывод  о двойственной функции аксонов  клеток-зерен. С одной стороны, их восходящая часть образует радиальную организацию, благодаря которой может осуществляться локальное возбудительное влияние на клетки Пуркинье. Другая функция – модулирующая – связана собственно с параллельными волокнами. Стимуляция мшистых волокон вызывает через аксоны клеток-зерен кортикальные ВПСП в клетках Пуркинье; они характеризуются градуальностью и последующими ТПСП. Показано, что эти ТПСП генерируются за счет активации тормозных интернейронов в молекулярном слое. Синаптическая активация через параллельные волокна вызывает генерацию натриевых ПД в соме, а при большой амплитуде – генерацию дендритных кальциевых ПД.

На Рис. 4 представлена упрощенная морфофункциональная схема коры мозжечка (нейроны, оказывающие тормозное действие, закрашены черным).

 

Видно, что все входы в кору превращаются в тормозные в большинстве  случаев через два переключения. Возбуждающее действие оказывают только два типа нейронов: клетки-зерна  и нейроны внутримозжечковых  ядер. Оба типа входных волокон (моховидные и лазающие) также являются возбуждающими. Предполагают, что такое большое количество тормозных нейронов в коре мозжечка необходимо для предотвращения длительной циркуляции импульсов по нервным цепям. Благодаря этому свойству мозжечок может участвовать в оперативном управлении движениями⁴.